Что и как мы видим.

Я хотел сам написать эту статью, но потом понял, что лучше слово предоставить специалисту Д. ХЬЮБЕЛ. Это отрывок из его книги "ГЛАЗ , МОЗГ , ЗРЕНИЕ" цветовое зрение.

"Сотни дополнительных долларов , которые покупатели соглашаются платить за цветной телевизор, предпочитая его черно-белому, означают, что цветовые ощущения для нас достаточно важны. Сложный аппарат глаза и мозга может воспринимать различия в спектральном составе света, отражаемого от видимых предметов, и легко представить себе, какие преимущества давала эта способность нашим предкам. Одним из преимуществ, несомненно, было то, что она затрудняла маскировку другим животным: потенциальной добыче намного труднее слиться с окружающим фоном, если хищник может различать не только интенсивность света, но и цвет.

Столь же важным цвет может быть при поиске растительной пищи: обезьяна легко найдёт ярко-красную ягоду, выделяющуюся среди зелёной листвы, и это даст животному несомненное преимущество, как, впрочем, и растению, поскольку семена проходят невредимыми через пищеварительный тракт обезьяны и рассеиваются на обширной площади. Для некоторых животных цвет важен при размножении; примерами служат ярко-красная окраска области промежности у макаков и изумительное операние у самцов многих птиц.
У людей давление отбора, направленное на сохранение или улучшение цветового зрения, видимо, ослабевает, судя по тому, что 7 или 8 процентов мужчин частично или полностью лишены цветового зрения, но отлично без него обходятся, причем этот дефект часто долгие годы остаётся незамеченным и выявляется лишь после того, как за рулём они проедут на красный свет. Даже те из нас, кто обладает нормальным цветовым зрением, могут испытывать подлинное наслаждение от чёрно-белых фильмов, которые в художественном отношении иногда могут быть шедеврами киноискусства. Как мы увидим позже, при слабом освещении все мы в цветовом отношении слепы.
Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически; вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует: относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки и ночная обезьяна дурукули. У сусликов и приматов, включая людей, человекообразных и большинство других обезьян, цветовое зрение хорошо развито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета; это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Цветовым зрением обладают многие насекомые, в том числе мухи и пчёлы. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет точных сведений о способности различать цвета - вероятно, потому, что проводить поведенческие или физиологические тесты на цветовое зрение не так легко.
Вопросом о цветовом зрении - несоразмерно его биологическому значению для человека - занимался ряд блестящих умов, включая Ньютона, Гёте ( сильной стороной которого не были, однако, естественные науки ) и Гельмгольца. Тем не менее до сих пор даже художники, физики и биологи часто плохо представляют себе, что такое цвет. Проблема возникает ещё в детстве, когда нам впервые дают коробку с красками, а затем говорят, что желтый, синий и красный - это "основные" цвета и что желтый с синим дают зеленый. Многие из нас впоследствии поражаются кажущемуся противоречию с этим фактом, когда с помощью пары проекторов мы отбрасываем на экран два перекрывающихся пятна, желтое и синее, и видим в области их наложения красивый белый цвет. Результат смешения красок - это предмет физики; смешение же световых лучей - в основном вопрос биологии.
Рассуждая о цвете, полезно мысленно разделять эти два аспекта - физический и биологический. Физика, которую нам при этом следует знать, ограничивается лишь некоторым фактом о световых волнах. Биология же включает психофизику и физиологию. Психофизику интересуют наши чувства как детекторы внешней информации, а физиологию - лежащие в их основе внутренние механизмы, в частности работа нашей зрительной системы. Мы многое знаем о физике и психофизике цвета, но физиология находится всё ещё на примитивном уровне, главным образом из-за того, что необходимые методы стали доступны лишь в последние десятилетия.

Природа света

Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны - расстоянием от одного гребня волны до следующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10 в -7 степени) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0,5 микрометра, или 500 нанометров (нм).
Свет - это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключённую в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т.д., после чего рисуют график распределения по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 116. Это кривая без резких подъёмов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскалённого объекта. Положение максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам - к голубому концу спектра, т.е. на нашем графике - влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и жёлтые цвета - тёплые, а синие и зелёные - холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и и не имеет ни какого отношения к спектральному составу света от раскалённого тела, зависящему от его температуры, - к тому, что физики называют цветовой температурой.)
Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя всё, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют монохроматическим (см. на рис. 116 справа).

Пигменты

когда свет падает на некоторый объект, может происходить одно из трех событий: свет может поглощаться, а энергия его превращаться в тепло, как это бывает, когда что-то нагревается на солнце; он может проходить сквозь объект, если, например, на пути солнечных лучей окажется вода или стекло; либо он может отражаться, как в случае зеркала или любого светлого предмета, например куска мела. Часто происходят два или все три события; например, часть света может поглотиться, а часть - отразиться. Для многих объектов относительное количество поглощённого и отражённого света зависит от длины волны. Зеленый лист растения поглощает длинно- и коротковолновый свет и отражает свет промежуточной области спектра, так что при освещении листа солнечными лучами отражённый свет будет иметь выраженный широкий максимум на средних длинах волн (в области зеленого цвета). Красный объект будет иметь свой максимум, тоже широкий, в области длинных волн, как показано на рис. 117.
Вещество, которое поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть, называют пигментом. Если какие-то спектральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие, пигмент представляется нам окрашенным. Сразу же добавим: какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но также от распределения энергии между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. Здесь замешаны как физика, так и биология.

Зрительные рецепторы

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количество такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашенным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглощении им светового фотона он изменяет свою молекулярную формуи при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, описанную в главе 3, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает совсем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она " выцветает" под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента; в противном случае его запас быстро истощился бы.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов - палочек и трёх типов колбочек (рисю 118). Каждый тип рецепторов содержит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т. е. за сравнительно грубую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра. Палочки отличаются от колбочек во многих отношениях: они меньше и имеют несколько иное строение, по-иному распределены в разных частях сетчатки и имеют свои особенности в системе связей, образуемых с последующими уровнями зрительного пути. И наконец, по содержащимся в них светочувствительным пигментам три типа колбочек отличаются как друг от друга так и от палочек.
Пигменты колбочек трёх типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм (рис. 119); поэтому разные колбочки несколько неточно называют соответственно "синими", "зелеными" и "красными". Неточность состоит в том, что 1) эти названия отражают максимумы чувствительности (которые в свою очередь зависят от светопоглощающей способности), а не то, как эти пигменты выглядели бы, если бы на них можно было посмотреть; 2) монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зелёным и жёлто-зелёным; 3) если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зелёный и красный цвета, а, вероятно, феолетовый, зелёный и желтовато-зелёный. Однако приведённые выше названия колбочек широко распространены, а попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно оканчиваются неудачей. Более корректные были бы названия "длинноволновые", но они затрудняли бы понимание для тех, кто не слишком хорошо знаком со спектром.
Имея максимум поглощения в зелёной области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него смотреть, он издавна получил название зрительного пурпура. Само по себе это не логично, поскольку "зрительный пурпур" называют так по его видимому цвету, тогда как нзвания для колбочек ("красные", "синие" и "зелёные") соответствуют их относительной чувствительности, т. е. способности поглощать свет. Во избежание путаницы об этом следует помнить.
Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зелёных колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, "красная" колбочка реагирует не только на длинноволновый, т. е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.
До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощённый свет в электрические сигналы как различные цвета - это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трёхсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.

Общие замечания о цвете

Быть может, полезно начать с того, как оперируют с различными длинами волн две сенсорные системы - слуховая и зрительная. Деятельность одной из них приводит к восприятию высоты тона, а другой - к воспитанию цвета, но между этими системами есть глубокое различие. Когда я беру на фортепиано аккорд из пяти нот, вы можете выделить отдельные ноты и пропеть из них по отдельности. Ноты не смешиваются в нашем мозгу, но сохраняют свою индивидуальность, в то время как ещё со времён Ньютона известно, что при смешивании двух или нескольких световых лучей разного цвета вы не можете выделить компоненты путём простого рассматривания.
Небольшое размышление убедит вас в том, что цветовое зрение неизбежно должно быть чувством менее совершенным, чем восприятие тонов. Звук, приходящий в любой данный момент в одно ухо и состоящий из колебаний с разной длиной волны, будет воздействовать на тысячи рецепторов внутреннего уха, каждый из которых настроен на высоту, слегка отличающуюся от от настройки соседнего рецептора. Если звук состоит из многих волновых составляющих, информацию будет получать множество рецепторов, все выходные сигналы которых передаются в наш мозг. Богатство слуховой информации определяется способностью мозга анализировать такие комбинации звуков.
Совершенно иначе обстоит дело со зрением. Предметом обработки в зрительной системе служит изображение, схватываемое в каждый момент времени набором из миллионов рецепторов. Мы мгновенно воспринимаем сложную сцену. Если при этом мы захотели бы ещё обрабатывать длины волн по принципам, используемым во внутреннем ухе, то сетчатка должна была бы иметь не только набор рецепторов, покрывающих всю её поверхность, но и, скажем, по тысяче рецепторов в каждой отдельной точке, каждый из которых обладал бы максимальной чувствительностью к своей длине волны. Но втиснуть тысячу рецепторов в каждую точку сетчатки физически невозможно; поэтому здесь приходится идти на компромис. Сетчатка содержит "цветовые" рецепторы трёх типов с различной чувствительностью к длине волны в каждой из очень большого числа точек. Таким образом, ценой незначительног ущерба для разрешающей способности большая часть нашей сетчатки получает некоторую возможность обрабатывать информацию о длинах волн. Мы различаем семь цветов, а не 88 (впрочем, обе цифры следует многократно увеличить с учётом оттенков), но зато каждой из множества тысяч точек видимой сцены будет приписан определенный цвет. Сетчатка не могла бы обладать той способностью к пространственному анализу, которую она имеет, и одновременно обрабатывать информацию о длинах волн столь же изощрённо, как слуховая система.
Теперь нужно дать читателю представление о том, что означает для нашего цветового зрения обладание тремя типами колбочек. Во-первых, может возникнуть вопрос: если данная колбочка при каких-то длинах волн работает лучше, чем при других, почему - бы зрительной системе просто не измерить выход этой колбочки и не вычислить отсюда, каков здесь цвет? Почему бы тогда иметь колбочки одного типа вместо трёх? Да потому, что при одном типе колбочек, скажем красных, вы не смогли бы отличить свет с наиболее эффективной длиной волны в области 560 нм от более яркого света с менее эффективной длиной волны. Необходимо иметь возможность отличать изменения яркости от изменений длины волны.
Но предположим, что у вас есть два вида колбочек с перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, например красные и зелёные колбочки. Теперь вы можете определять длину волны простым сравнением выходов колбочек. При коротких волнах сильнее будут реагировать зелёные колбочки; по мере увеличения длины волны реакции тех и других колбочек будут всё больше приближаться друг к другу, пока не сравняются; примерно при 580 нм красные начнут отвечать лучше зелёных, и эта разница будет постепенно увеличиваться по мере дальнейшего роста длины волны. Если мы вычтем из кривой чувствительности для одних колбочек кривую для других (это логарифмические кривые, поэтому мы фактически берём отношения величин), то мы получим некоторую кривую, не зависящую от интенсивности света. Таким образом, колбочки двух типов вместе образуют прибор для измерения длины волны.
Почему же тогда двух типов рецепторов мало, чтобы полностью объяснить свойства нашего цветового зрения? Двух и в самом деле было бы достаточно, если бы мы имели дело только с монохроматическим светом - если бы мы согласились отказаться от таких вещей, как способность отличать цветной свет от белого. Наше зрение таково, что ни какой монохроматический свет с любой длиной волны не выглядит белым. Это было бы невозможно при колбочках только двух типов. В случае красных и зелёных колбочек, продвигаясь от коротких к длинным волнам, мы постепенно переходим от стимуляции только зеленых к стимуляции только красных рецепторов со всеми промежуточными соотношениями между реакциями тех и других. Белый свет, состоящий, по существу, из смеси всех волн, должен в определённой мере стимулировать и красные, и зелёные колбочки. Таким образом, если монохроматический свет будет иметь длину волны, дающую тоже соотношение реакций, то он будет неотличим от белого. Именно так обстоит дело при наиболее распространённой форме цветовой слепоты, когда человек имеет только два вида колбочек: независимо от того, какой из трёх пигментов отсутствует, всегда найдётся свет с какой-то длиной волны, неотличимый от белого. (Эти люди обладают дефектами цветового восприятия, но, конечно, не являются полностью цветнослепыми.)
Чтобы иметь цветовое зрение, подобное нашему, необходимо и достаточно, иметь колбочки трёх типов. Вывод о том, что у нас действительно именно три типаколбочек, был впервые сделан при исследовании особенностей цветового зрения человека. в результате ряда дедуктивных умозаключений, делающих честь человеческому интеллекту.
Теперь мы можем лучше понять, почему палочки не участвуют в восприятии цвета. При промежуточных уровнях освещенности могут функционировать как палочки. так и колбочки. но нервная система (если не считать редких искусственных ситуаций), по-видимому, не занимается вычитанием палочковых влияний из колбочковых. Колбочки сравнивают друг с другом, а палочки работают сами по себе. Если вы хотите убедиться в том, что палочки не передают информацию о цвете, проснитесь лунной ночью и оглядитесь."

От себя добавлю, что мы видим только 5 цветов, остальные создаются в нашем мозге по алгоритму, сформированного в результате обучения в детстве.